??“我們的研究結(jié)果支持亞洲稻和非洲稻獨(dú)立起源，平行演化的可能性，同時(shí)也支持稻屬可能起源于大陸漂移前后的古大陸時(shí)期的假說(shuō)?！痹诮忉?月7日發(fā)表在《自然﹣通訊》上的最新研究成果時(shí)，論文通訊作者、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授陳樂(lè)天如是說(shuō)。

??“稻屬種類多，在地球的分布廣，遍及亞洲、澳洲、非洲和美洲?！标悩?lè)天介紹，早期的理論假說(shuō)認(rèn)為稻屬起源于古大陸并隨著大陸漂移而遍布全球，考古證據(jù)也支持這一學(xué)說(shuō)的可能性。考古證據(jù)表明大陸漂移發(fā)生在1-1.5億年前。

??稻屬的起源時(shí)間目前在學(xué)術(shù)界還存在較大的爭(zhēng)議。但是，隨著技術(shù)的發(fā)展，基于野生稻基因組測(cè)序結(jié)果推斷的稻屬起源時(shí)間大概在1500萬(wàn)年前，兩種學(xué)說(shuō)之間存在較大的時(shí)間差。

??揭示“亞非稻”遺傳互作新機(jī)制

??稻屬由23個(gè)種組成，其中栽培水稻分為亞洲栽培稻(Oryza sativa)和非洲栽培稻(O. glaberrima)兩個(gè)種(合稱“亞非稻”)，其余均為野生稻種。亞非稻種間雜種具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢(shì)，但種間生殖隔離導(dǎo)致雜種不育和結(jié)實(shí)率低，無(wú)法體現(xiàn)雜種的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

??S1座位是引起亞非稻種間雜種不育的最重要遺傳座位，其作用可導(dǎo)致雜種中含亞洲稻型等位基因(S1-s)的雌配子和雄雄配子選擇性敗育，在后代群體產(chǎn)生嚴(yán)重的等位基因偏態(tài)遺傳(偏向非洲型等位基因S1-g)。因此，S1-g是一個(gè)典型的自私基因座，對(duì)種間分化起重要作用，但其分子遺傳機(jī)制一直不清楚。

??2017年初，陳樂(lè)天課題組和劉耀光課題組合作，率先克隆了S1座位的一個(gè)關(guān)鍵基因OgTPR1(后續(xù)命名為S1TPR)。隨后，日本科學(xué)家于2018年克隆了S1座位另一個(gè)基因SSP。但是，這兩個(gè)基因都只是S1雜種不育的部分必要因子，導(dǎo)致S1雜種不育功能的充分條件還不清楚。

??陳樂(lè)天課題組在后續(xù)研究中通過(guò)一系列基因敲除和功能互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：S1座位控制的雜種不育除了S1TPR還需要另外兩個(gè)非洲稻等位基因座S1-g的特異基因S1A4 和S1A6參與才能發(fā)生(其中S1A6就是SSP)。

??進(jìn)一步研究表明：S1-g的三個(gè)連鎖特異基因S1TPR，S1A4和S1A6共同形成一個(gè)殺手系統(tǒng)，在大孢子母細(xì)胞和小孢子母細(xì)胞中產(chǎn)生不育信號(hào)。該不育信號(hào)經(jīng)減數(shù)分裂傳遞到配子產(chǎn)生對(duì)S1-s基因型配子的致死效應(yīng)，但S1-g型配子因?yàn)橛蠸1TPR的保護(hù)作用而育性正常。因此，陳樂(lè)天課題組提出了S1介導(dǎo)雜種不育的非對(duì)稱遺傳互作新機(jī)制。

??為稻屬起源于古大陸學(xué)說(shuō)提供分子證據(jù)

??為了明確S1A4-S1TPR-S1A6三基因S1復(fù)合遺傳座位的起源與分化，陳樂(lè)天課題組分析了這三個(gè)基因在不同稻種的分布。結(jié)果顯示，古大陸祖先型S1TPR通過(guò)單堿基突變產(chǎn)生了變異基因型S1TP(具有提前終止密碼)，該變體可能在古大陸分裂時(shí)期通過(guò)某一遺傳瓶頸，最終遷移到亞洲大陸板塊分布的普通野生稻(O. rufipogon)和亞洲栽培稻種中固定下來(lái)。

??而非洲稻型S1A4-S1TPR-S1A6變體的起源則涉及祖先型S1TPR在古大陸的堿基變異和新基因S1A4和S1A6在S1TP兩旁的插入，以及這些中間產(chǎn)物的多次重組，形成功能性變體進(jìn)入非洲栽培稻的相關(guān)野生祖先種(如O. bathii)，并最終固定在非洲栽培稻。

??針對(duì)古大陸起源學(xué)說(shuō)和基因組分子進(jìn)化學(xué)說(shuō)的時(shí)間差異，陳樂(lè)天認(rèn)為基因組測(cè)序結(jié)果推斷的稻屬起源時(shí)間可能是由于測(cè)序樣本只限于現(xiàn)代野生稻種(系)，而無(wú)法獲得及測(cè)定在進(jìn)化過(guò)程中存在但已經(jīng)滅絕的古老野生種(即可能是不完全系譜的結(jié)果)，也不排除是由于長(zhǎng)距離遷徙造成的后果。

??“我們的研究為稻屬起源于古大陸學(xué)說(shuō)提供了分子證據(jù)。”陳樂(lè)天表示，該研究成果系統(tǒng)闡明了S1座位介導(dǎo)的種間雜種不育分子機(jī)制及其進(jìn)化起源路線，為后續(xù)打破亞非稻種間雜種生殖隔離、促進(jìn)種間雜種優(yōu)勢(shì)利用奠定了理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

??中科院院士、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)教授劉耀光將該項(xiàng)研究揭示的亞非雜種不育分子機(jī)理通俗地比喻為：三個(gè)壞人聯(lián)合下毒，然后其中一人負(fù)責(zé)對(duì)三人共同居住的家園消毒，進(jìn)行自我保護(hù)，表現(xiàn)出“自私基因”的特性。他認(rèn)為，該研究在理論上具有重要原創(chuàng)性，對(duì)加速我國(guó)水稻遠(yuǎn)緣雜種優(yōu)勢(shì)利用具有重大應(yīng)用價(jià)值。作者： 朱漢斌 方瑋

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